（1）精子的結(jié)構(gòu)和功能

精子形似蝌蚪，總長約66 μm，分頭、尾兩部分。頭部正面呈橢圓形，側(cè)面呈梨形，內(nèi)含一個染色質(zhì)十分致密的細(xì)胞核和一個頂體。頂體是一種膜系細(xì)胞器，呈帽狀罩于細(xì)胞核的前方。頂體內(nèi)含多種水解酶如透明質(zhì)酸酶、頂體酶和酸性磷酸酶等，相當(dāng)于巨大溶酶體。尾的中心含一條貫穿全尾的軸絲(類似鞭毛)，中段含有螺旋狀排列的線粒體。精子的主要功能為前向運(yùn)動及與卵受精，借此將遺傳物質(zhì)送入卵母細(xì)胞內(nèi)。性交時，精液被射入陰道，精子從精漿中游出，穿越子宮頸、子宮腔、輸卵管峽部，最后抵達(dá)輸卵管壺腹部與卵母細(xì)胞相遇。女性生殖道內(nèi)充滿較黏稠的液體，輸卵管峽部黏膜形成曲折的皺襞，這對精子的運(yùn)輸構(gòu)成很大阻力，也起著淘汰篩選精子的作用，只有具有很強(qiáng)運(yùn)動能力和恰當(dāng)運(yùn)動方式的精子才能到達(dá)卵母細(xì)胞所在位置。排卵期女性生殖道的環(huán)境還起著調(diào)節(jié)精子功能的作用，精子在運(yùn)輸過程中同時也獲得受精能力，輸卵管峽部皺襞間隱窩可臨時貯存精子并防止已經(jīng)獲能的精子過早產(chǎn)生頂體反應(yīng)。精子的受精能力在女性生殖道內(nèi)約可維持1 d。

精子獲能是指精子借以獲得受精能力的一系列生理變化過程。精子在穿過子宮頸時就開始了獲能進(jìn)程。當(dāng)?shù)竭_(dá)輸卵管峽部時，獲能過程已接近完成。獲能后期的精子發(fā)生“超激活”，即出現(xiàn)強(qiáng)烈鞭打樣運(yùn)動，頭、尾的擺動幅度顯著加大，運(yùn)動方向也變得靈活多變，使精子得以穿越輸卵管峽部。同時，精子的細(xì)胞膜系的穩(wěn)定性降低，細(xì)胞膜表面某些與受精密切相關(guān)的受體暴露，具備了與卵母細(xì)胞進(jìn)行相互作用和產(chǎn)生頂體反應(yīng)的條件。

頂體反應(yīng)是精子完成獲能后所發(fā)生的結(jié)構(gòu)功能變化，類似于體細(xì)胞的胞吐現(xiàn)象。精子開始發(fā)生頂體反應(yīng)時，頂體首先膨脹，精子的細(xì)胞膜與頂體外膜緊貼，發(fā)生多點融合，融合處破裂，頂體通過破裂口與精子外部相通，頂體內(nèi)容物中的水解酶被激活并通過破口擴(kuò)散出精子頭表面，頂體內(nèi)膜暴露。頂體反應(yīng)是精子在受精時的關(guān)鍵變化，只有完成頂體反應(yīng)的精子才能與卵母細(xì)胞融合，實現(xiàn)受精。

（2）卵母細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能

女性排卵時，卵子從破裂的卵泡中隨卵泡液一起從卵巢排出(排卵)，被輸卵管傘端所拾取并運(yùn)送至輸卵管壺腹部，等待精子受精。這時的卵子其實是卵冠丘復(fù)合體（圖16）。該復(fù)合體的中心是卵母細(xì)胞以及一個體積相對小得多的極體，其外包裹著一層主要由卵母細(xì)胞分泌物形成的細(xì)胞外基質(zhì)，稱為透明帶（簡稱ZP)，卵母細(xì)胞與透明帶之間留有一狹窄的空隙即卵周間隙。透明帶之外還圍繞著若干層卵泡細(xì)胞，其最靠近透明帶的一層被稱為放射冠。透明帶在受精中起著至關(guān)重要的作用，其結(jié)構(gòu)主要由三種糖蛋白(ZP1、ZP2、ZP3)組成。其中，ZP3能識別同物種精子并與之結(jié)合，繼而誘導(dǎo)精子發(fā)生頂體反應(yīng)，啟動受精過程。若未受精，卵母細(xì)胞將在排卵后12～24 h退化。

（3）受精過程

受精過程分為三個階段，即精子與卵泡細(xì)胞相互作用、精子與透明帶相互作用和精子與卵母細(xì)胞相互作用。

精子與卵泡細(xì)胞相互作用女性排卵時所釋放的卵冠丘復(fù)合體和卵泡液，通過輸卵管傘端進(jìn)入壺腹部。先行泳動到輸卵管壺腹部的獲能精子與卵冠丘復(fù)合體發(fā)生接觸，同時受到卵泡液和卵泡細(xì)胞間質(zhì)的誘導(dǎo)產(chǎn)生頂體反應(yīng)，釋放頂體內(nèi)所含的水解酶。在水解酶(主要是其中的透明質(zhì)酸酶)的作用下，卵泡細(xì)胞的細(xì)胞間質(zhì)被溶解，使卵泡細(xì)胞層和放射冠解體，暴露出透明帶，后繼精子開始與透明帶發(fā)生相互作用。

精子與透明帶相互作用頂體完整的獲能精子借助細(xì)胞膜上的ZP3互補(bǔ)分子與透明帶的ZP3分子互相識別并結(jié)合，同時ZP3誘導(dǎo)精子產(chǎn)生頂體反應(yīng)，使精子釋放頂體酶水解局部透明帶，形成一個隧道，精子隨即進(jìn)入卵周間隙與卵母細(xì)胞相接觸。

圖16  卵母細(xì)胞受精過程

精子與卵母細(xì)胞相互作用  進(jìn)入卵周間隙的精子隨即與卵母細(xì)胞相互識別，精子頭部側(cè)面細(xì)胞膜與卵母細(xì)胞膜融合，從而使精子的細(xì)胞核與部分細(xì)胞質(zhì)進(jìn)入卵母細(xì)胞。精卵融合的機(jī)制尚未清楚，是當(dāng)前的研究熱點。精卵融合激活卵母細(xì)胞，引起其表層細(xì)胞質(zhì)中的“皮質(zhì)顆粒”與細(xì)胞膜融合，發(fā)生胞吐，釋放顆粒內(nèi)物質(zhì)進(jìn)入卵周間隙，并因此改變了細(xì)胞膜和透明帶的結(jié)構(gòu)，從而使其他精子再不能與之結(jié)合，保證一個卵母細(xì)胞只和一個精子受精。精子細(xì)胞核進(jìn)入卵母細(xì)胞后隨即膨脹，染色質(zhì)解聚并形成雄性原核，與此同時，卵母細(xì)胞迅速完成第二次減數(shù)分裂，中期染色體也解聚并形成雌性原核。兩原核互相靠攏、融合形成一個新的二倍體細(xì)胞核，從而使卵變成合子，即受精卵，受精過程到此完成。

頂體反應(yīng)（acrosomal reaction）

　　精子獲能后，與卵膜或卵表面相接觸，頂體開始產(chǎn)生的一系列改變。頂體是覆蓋于精子頭部細(xì)胞核前方、介于核與質(zhì)膜間的囊狀細(xì)胞器。頂體內(nèi)的結(jié)合素（卵結(jié)合蛋白，bindin）可識別特異的糖基序列，以保證精子與卵的種特異性結(jié)合。頂體中含有頂體酶系統(tǒng)，它是一個復(fù)合酶系。包括：透明質(zhì)酸酶，主要作用是溶解卵丘細(xì)胞間透明質(zhì)酸，使卵丘細(xì)胞分散，精子得以通過這些細(xì)胞間隙；放射冠分散酶，能使放射冠的細(xì)胞松解；頂體素（精子頭粒蛋白，acrosin）以酶原形式存在于頂體內(nèi)，稱前頂體素，只有經(jīng)過頂體反應(yīng)才激活形成頂體素，它具有溶解卵透明帶作用；芳基硫酸脂酶有溶解卵黃膜的作用。此外還含有脂酶、唾液酸苷酶等。頂體反應(yīng)是受精的先決條件。包括頂體外膜與精子質(zhì)膜在許多位點的融合，并形成許多小囊泡狀結(jié)構(gòu)，最后頂體外膜破裂，頂體內(nèi)各種酶的釋放和頂體內(nèi)膜的暴露。自附睪排出的精子進(jìn)入雌性生殖道后，經(jīng)過獲能和完成頂體反應(yīng)才能和卵結(jié)合。一般認(rèn)為，卵丘細(xì)胞和透明帶是誘發(fā)產(chǎn)生頂體反應(yīng)的主要因素。體外培養(yǎng)條件下，Ca2+、K+及高蛋白培養(yǎng)液能誘發(fā)及促進(jìn)頂體反應(yīng)。

　　受精作用的反應(yīng)之一，受鈣離子的調(diào)節(jié)。反應(yīng)過程較長，包括頂體受體的激活、頂體膜與精細(xì)胞質(zhì)膜融合、頂體中水解酶的釋放、卵細(xì)胞外被（透明帶）的水解等，最終導(dǎo)致精細(xì)胞質(zhì)膜與卵細(xì)胞質(zhì)膜的融合。