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第二章 真核微生物

 彩云追竹 2010-03-17

第二章 真核微生物

 
真核微生物包括菌物界[廣義上的真菌(Fungi)]中的真菌粘菌、假菌,植物界顯微藻類動物界原生動物。

狹義上的真菌包括:單細(xì)胞的酵母菌(yeast),絲狀的霉菌(mold),產(chǎn)大型子實體的蕈菌(或蘑菇)(mushroom)

真菌的主要特點有:1 無葉綠素,不能進(jìn)行光合作用;2 一般具有發(fā)達(dá)的菌絲體;3 細(xì)胞壁多含幾丁質(zhì);4 營養(yǎng)方式為異養(yǎng)吸收;5 以產(chǎn)生大量無性和(或)有性孢子的方式繁殖;6 陸生性較強。

 

第一節(jié) 酵母菌

酵母菌泛指能發(fā)酵糖類的各種單細(xì)胞真菌。

主要特點:① 個體一般以單細(xì)胞狀態(tài)存在;② 多數(shù)出芽繁殖;③ 兼性厭氧,能發(fā)酵糖類產(chǎn)能;④ 細(xì)胞壁常含甘露聚糖⑤ 常生活在含糖量較高、酸度較大的水生環(huán)境中。

一  形態(tài)構(gòu)造(參考課本P48圖2-5)

釀酒酵母Saccharomyces cerevisiae)細(xì)胞大?。?.5~10×4.5 ~21 μm。

酵母菌一般呈球形、卵圓形、橢圓形,有的呈圓柱狀、檸檬形、三角形等。有的進(jìn)行一連串出芽后,長大的酵母并不立即與母體分離,其間僅以狹小的面積相連,這種藕節(jié)狀的結(jié)構(gòu)稱假菌絲。

1. 細(xì)胞壁

厚約25-100 nm,約占細(xì)胞干重的25%。呈“三明治”狀,外、中、內(nèi)層的主要成份分別為:甘露聚糖、蛋白質(zhì)和葡聚糖。細(xì)胞壁上還有少量的脂類。芽痕周圍有少量的幾丁質(zhì)。

酵母細(xì)胞可用蝸牛消化酶水解成原生質(zhì)體。

2. 細(xì)胞膜

結(jié)構(gòu)組成上與原核生物的基本相同,含有原核生物中罕見的甾醇。具有生物合成、滲透調(diào)節(jié)等功能。

3. 細(xì)胞核

釀酒酵母共有17條染色體,基因組全序列已于1996年測定,大小為12.052 Mb,約6500個基因,是第一個測出的真核生物基因組序列。

2 μm質(zhì)粒是釀酒酵母核基因組外游離的閉合環(huán)狀超螺旋DNA分子,長約2 μm (6 kb),故名。2 μm 質(zhì)粒是酵母菌轉(zhuǎn)化的有效載體,可用于構(gòu)建酵母工程菌。

 

二繁殖方式(參考課本P49表)

1. 無性繁殖—芽殖(budding)

是酵母菌中最常見和最普遍的繁殖方式。芽體(又稱芽孢子)成熟后,與母體分離,在母細(xì)胞上留下一個芽痕,而在子細(xì)胞上留下一個蒂痕。

擲孢酵母屬(Sporobolomyces)可產(chǎn)生擲孢子(ballistospore),白假絲酵母等(Candida albicans)則可形成厚垣孢子(chlamydospore)。

2. 有性繁殖

酵母菌是以形成子囊(ascus)和子囊孢子(ascospore)的方式進(jìn)行有性繁殖的。

 

三酵母菌的生活史(參考課本P51-52圖)

1. 營養(yǎng)體既能以單倍體又能以二倍體形式存在 

Saccharomyces cerevisiae是這類生活史的典型代表。

特點:① 一般情況下都以營養(yǎng)體狀態(tài)進(jìn)行出芽繁殖; ②營養(yǎng)體既能以單倍體(n)又能以二倍體(2n)形式存在;③在特定的條件下才進(jìn)行有性繁殖。

2. 營養(yǎng)體僅以單倍體形式存在 

八孢裂殖酵母Schizosaccharomyces  octosporus是其典型代表。

特點:①營養(yǎng)細(xì)胞為單倍體;②以裂殖方式進(jìn)行無性繁殖;③二倍體階段不能獨立生活,故此階段很短。

3. 營養(yǎng)體僅以二倍體形式存在 

路德類酵母Saccharomyces ludwigii是其典型代表。

特點:① 營養(yǎng)細(xì)胞為二倍體,不斷進(jìn)行芽殖,此階段較長;②單倍體的子囊孢子在子囊內(nèi)發(fā)生接合;③單倍體階段僅以子囊孢子的形式存在,不能進(jìn)行獨立生活。

 

四菌落特征

一般較濕潤、光滑、有一定的透明度,易挑取,質(zhì)地均勻,正、反面及邊緣與中央顏色較一致,多呈乳白色、礦燭色,少數(shù)紅色,個別黑色。有酒香味。此外,凡不產(chǎn)假菌絲的酵母菌,菌落隆起,邊緣圓整;產(chǎn)假菌絲的則菌落較平坦,表面和邊緣較粗糙。

與細(xì)菌菌落特征相比:較大、較厚、外觀較稠和較不透明。

 

第二節(jié)  霉菌

霉菌(mold)即 “發(fā)霉的真菌”,是絲狀真菌的一個俗名。一般菌絲體較發(fā)達(dá)而又不產(chǎn)生大型子實體的真菌。

一形態(tài)構(gòu)造

(一) 菌絲(hyphae)及其延伸過程

    菌絲是霉菌營養(yǎng)體的基本單位,直徑一般為3~10um。根據(jù)菌絲中是否存在隔膜,將霉菌的菌絲分為無隔菌絲和有隔菌絲兩在類。霉菌的生長是靠菌絲頊端細(xì)胞不斷延伸而實現(xiàn)的。許多菌絲相互交織而成的一個菌絲集團(tuán)稱菌絲體(mycelium)。

(二) 菌絲體及菌絲特化結(jié)構(gòu)(參考P55-57圖)

密布在營養(yǎng)基質(zhì)內(nèi)部和表面,主要執(zhí)行吸收營養(yǎng)物質(zhì)功能的菌絲體稱營養(yǎng)菌絲體伸展到空間的菌絲體稱氣生菌絲體。

1. 營養(yǎng)菌絲的特化結(jié)構(gòu)

假根(rhizoid):根霉屬(Rhizopus)等低等真菌的匍匐菌絲與固體基質(zhì)接觸處分化出來的根狀結(jié)構(gòu),具有固著和吸收營養(yǎng)等功能。

匍匐菌絲(stolon):又稱匍匐枝。毛霉目(Mucorales)真菌在固體基質(zhì)上常形成與表面平行,具有延伸功能的菌絲。

吸器(haustorium):某些專性寄生性真菌侵入寄主后,菌絲在寄主細(xì)胞間隙蔓延,并側(cè)生出短枝侵入細(xì)胞內(nèi)形成指狀、球狀或絲狀的構(gòu)造,用以吸收細(xì)胞內(nèi)的養(yǎng)料。

附著胞(adhesive cell):許多植物寄生菌在其芽管或老菌絲頂端發(fā)生膨大,并分泌出粘狀物,借以牢固地粘附到宿主表面的結(jié)構(gòu)。

附著枝(adhesive branch):某些寄生真菌由菌絲細(xì)胞生出1~2個細(xì)胞的短枝,將菌絲附著于宿主體上的結(jié)構(gòu)。

菌核(sclerotium):由菌絲集聚并分化成的形狀、大小不一的團(tuán)塊狀結(jié)構(gòu),是一種休眠的菌絲組織。

菌索(rhizomorph, funiculus):由大量菌絲平行聚集成的白色根狀組織,具有促進(jìn)菌體蔓延和抵御不良環(huán)境的功能。

菌絲陷阱(hyphal trap)——菌環(huán)(ring)菌網(wǎng)(net):一些具有捕食能力的真菌菌絲分化成的環(huán)狀或網(wǎng)狀的菌絲特化結(jié)構(gòu),用以捕捉線蟲等微小動物。

2. 氣生菌絲的特化結(jié)構(gòu)

子實體(fruiting body, sporocarp),氣生菌絲特化的,在其內(nèi)或外可產(chǎn)生無性或有性孢子的,有一定形狀和構(gòu)造的菌絲體組織。

(1)  結(jié)構(gòu)簡單的子實體

 產(chǎn)無性孢子的:分生孢子頭(穗)(conidial head),如曲霉屬 ( Aspergillus)、青霉屬 (Penicillium);

                          孢子囊(sporangium),如根霉屬 (Rhizopus)、毛霉屬 (Mucor)。

 產(chǎn)有性孢子的:擔(dān)子菌的擔(dān)子(basidium)。

(2)  結(jié)構(gòu)復(fù)雜的子實體

 產(chǎn)無性孢子的:分生孢子器、分生孢子座分生孢子盤;

 產(chǎn)有性孢子的:子囊果(ascocarp),主要分為閉囊殼、子囊殼和子囊盤。

 

二真菌的孢子

 無性:孢囊孢子、分生孢子、芽孢子、游動孢子、節(jié)孢子、厚垣孢子、擲孢子;

 有性:子囊孢子、卵孢子、接合孢子、擔(dān)孢子。

 

三 霉菌的菌落

形態(tài)較大,質(zhì)地疏松,外觀干燥,不透明,呈現(xiàn)或松或緊的蛛網(wǎng)狀、絨毛狀或棉絮狀;菌落與培養(yǎng)基連接緊密,不易挑??;菌落正、反面及邊緣與中心的顏色、構(gòu)造常不一致等。

掌握四大類型微生物的細(xì)胞形態(tài)和菌落特征(參考課本P59表)

 

第三節(jié)  蕈菌簡介

蕈菌(mushroom),又稱傘菌、蘑菇,通常指那些能形成大型肉質(zhì)子實體的真菌,包括大多數(shù)擔(dān)子菌類和極少數(shù)子囊菌類。

蕈菌的典型構(gòu)造(參考P61圖)

蕈菌的發(fā)育過程:

1 擔(dān)孢子萌發(fā),形成由許多單核細(xì)胞構(gòu)成的一級菌絲;

2 不同性別的一級菌絲發(fā)生接合,通過質(zhì)配形成由雙核細(xì)胞構(gòu)成的二級菌絲,通過鎖狀聯(lián)合的方式使雙核細(xì)胞分裂,菌絲不斷延伸;

3 二級菌絲分化為多種菌絲束——三級菌絲;

4 菌絲束形成菌蕾,分化、膨大成子實體;

5 產(chǎn)生擔(dān)孢子(參考課本P60圖,了解擔(dān)孢子形成過程)。

鎖狀聯(lián)合的形成過程(參考課本P60圖,了解):

 

本章思考題:

1.名詞解釋:2μm質(zhì)粒、假根、匍匐菌絲、子實體、子囊果、菌核、菌索、菌環(huán)和菌網(wǎng)、蕈菌。

2.真菌的一般特點?舉例說明真菌和人類的關(guān)系。

3.酵母菌的一般特點?

4.舉例說明酵母菌的生活史類型。

5.霉菌營養(yǎng)菌絲體的特化形態(tài)有哪些?分別有何特點和功能?

6.真菌的無性和有性孢子主要有哪些?

7.畫圖比較根霉、曲霉和青霉的主要形態(tài)特征。

8.比較細(xì)菌、放線菌、酵母菌和霉菌的菌落特征差異。
 

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